Классификация

Приложение: Таблица 1

Общая краткая характеристика класса млекопитающих - MAMMALIA

Автор: Воропаева Ю.О.

Общая характеристика

1. Млекопитающие — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных.

2. Тело млекопитающих покрыто шерстью, кожа снабжена потовыми и сальными железами. Млечные железы самок служат для выкармливания потомства на ранних стадиях развития.

3. Череп соединяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками, нижняя челюсть является непарной костью, квадратная и сочленовая кости превратились в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха.

4. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные, сидят в альвеолах верхней и нижней челюстей.

5. Сердце четырехкамерное, сохраняется только левая дуга аорты. Эритроциты не содержат ядер.

6. Центральная и периферическая нервная система получают наивысшее развитие. В результате у млекопитающих появляются четкие приспособительные реакции на воздействие факторов внешней среды.

7. Живорождение и выкармливание детенышей молоком позволило млекопитающим широко расселиться в различных климатических зонах.

8. Млекопитающие благодаря шерстному покрову обладают наиболее совершенной терморегуляцией.

9. Среди млекопитающих различают летающие, полуводные, водные, наземные и почвенные формы. По способу питания их разделяют на хищников, всеядных и травоядных животных.

Морфологический обзор

Кожа млекопитающих состоит из эпидермиса, дермы (собственно кожи) и подкожной жировой клетчатки. Отдельные группы клеток эпидермиса образуют производные кожи — волосы, когти, ногти, рога, копыта, чешуи. Собственно кожа, или дерма, состоит из волокнистой соединительной ткани. Основная масса дермы образована коллагеновыми и эластическими волокнами, которые придают коже прочность и эластичность. Под слоем дермы лежит подкожная жировая клетчатка, между волокнами которой находятся жировые клетки в виде скоплений. Этот слой предохраняет тело от переохлаждения и служит резервом питательных веществ при голодании. Кожные железы млекопитающих бывают потовыми, сальными, млечными и пахучими. Волосы своими основаниями погружены в особые образования (впячивания внутрь дермы нижнего слоя эпидермиса) — волосяные луковицы, размножение клеток которых вызывает рост волос.

Кровеносная система млекопитающих замкнутая, с двумя кругами кровообращения, желудочек разделён полной перегородкой на правую и левую половины. Млекопитающие являются гомойотермными животными, т.е. имеют постоянную температуру тела независимо от условий окружающей среды. Кровь состоит из жидкой плазмы и форменных элементов. В плазме содержатся соли, питательные вещества, белки, ферменты и др. К форменным элементам относятся эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и моноциты.

Сердце у всех млекопитающих четырехкамерное, с одной (левой) дугой аорты. Красные кровяные тельца без ядер, что повышает их кислородную емкость.

Центральная нервная система млекопитающих состоит из головного и спинного мозга. В головном мозге хорошо развиты большие полушария, поверхность которых покрыта бороздами и извилинами.

Периферическая нервная система млекопитающих представлена нервными волокнами, отходящими от головного и спинного мозга. Различают черепно-мозговые и спинномозговые нервные волокна. Черепно-мозговых нервов у млекопитающих 12 пар. Периферическую нервную систему условно делят на соматическую и вегетативную. Последняя, в свою очередь, делится на симпатическую и парасимпатическую.

Мышечная система дифференцирована в связи с разнообразием телодвижений. Есть диафрагма— куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной и имеющая важное значение при вентиляции легких. Хорошо развита подкожная мускулатура. Скелетная мускулатура состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Наилучшего развития достигают мышцы конечностей, шеи, дыхательная и сердечная мускулатура. В области головы развиты жевательные и подкожные лицевые мышцы.

Скелет млекопитающих внутренний, выполняет функции опоры тела, служит для прикрепления сухожилий мышц и связок, защищает жизненноважные внутренние органы от механических повреждений. В процессе онтогенеза скелет закладывается как хрящевой, затем окостеневает. Наружным костным скелетом обладают только броненосцы. Скелет делится на осевой (череп, позвоночник) и периферический (кости конечностей).

В черепе различают два отдела: мозговой (невральный) и лицевой (висцеральный). Кости черепа в местах соединений образуют швы с хрящевой тканью, а их позднее срастание и окостенение обеспечивает возможность роста головного мозга.

В строении позвоночного столба у млекопитающих характерны плоские сочленовные поверхности позвонков и четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первые два шейных позвонка преобразованы в атлант и эпистрофей, а общее число шейных позвонков равно семи.

Основой плечевого пояса служит лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид, и только у однопроходных коракоид представлен самостоятельной костью. Ключица есть у видов, передние конечности которых совершают движения в разных плоскостях, например у обезьян. Виды, перемещающие эти конечности в одной плоскости, например копытные, ключиц не имеют.

Тазовый пояс представлен парными безымянными костями, образовавшихся в результате срастания подвздошных, седалищных и лонных костей. В месте их срастания располагается вертлужная впадина — место причленения суставной головки бедренной кости.

Конечности млекопитающих вполне типичны для наземных позвоночных, но число пальцев варьирует от пяти до одного. Сокращение числа пальцев или рудиментация крайних из них наблюдается у быстро бегающих видов, например копытных, тушканчиков. Сравнительно медленно перемещающиеся звери, например медведи, обезьяны, опираются при хождении на всю ладонь и ступню (стопоходящие виды); быстрые бегуны, например собаки, копытные, опираются только на пальцы (пальцеходящие виды).

Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчлененностью на отделы. Он начинается преддверием рта, расположенным между мясистыми губами (свойственны только млекопитающим) и челюстями. У некоторых зверей расширение преддверия приводит к образованию больших защечных мешков (у хомяков, бурундуков, сусликов, некоторых обезьян). Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не только смачивает пищу, но и химически воздействует (фермент птиалин) на крахмал, превращая его в сахар. Протоки печени и поджелудочной железы впадают в переднюю часть тонких кишок.

Дыхательная система млекопитающих включает носовую полость, носоглоточные ходы, гортань, трахею, бронхи и легкие.

Легкие имеют сложное ячеистое строение. Самые мелкие легочные ходы — бронхиолы заканчиваются пузырьками — альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных зверей (например, у ленивцев) равно 6 млн., а у весьма подвижных хищных оно достигает 300—500 млн. Механизм дыхания обусловливается изменением объема грудной клетки в результате движения межреберных мышц и диафрагмы. Число дыхательных движений у млекопитающих находится в зависимости от величины животного, определяющей разную интенсивность обмена веществ.

Кровеносная система млекопитающих сходна с таковой птиц. Сердце полностью разделено на два предсердия и два желудочка; от левого желудочка отходит одна дуга аорты (но не правая, как у птиц, а левая). Дуга аорты отсылает к голове сонные артерии и, огибая сердце, тянется под позвоночным столбом, по пути направляя разветвленные сосуды к системам органов. Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровообращения в почках, которое в печени, как и у других позвоночных, хорошо развито. В печени происходит нейтрализация токсических продуктов белкового обмена. Размеры сердца варьируют в зависимости от величины тела, образа жизни, а в конечном счете — в связи с интенсивностью обмена веществ.

Головной мозг млекопитающих очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3—15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих. Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов.

Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений — обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и среднего уха, которые имеются и у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка — стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две — молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков млекопитающими. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой — извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука.

Органы зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади — 4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека. Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой. Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика.

Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс.

Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки — это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник.

Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри — железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки. Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа — предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды. Совокупительный орган млекопитающих в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость. Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка у млекопитающих в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные).

Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты — ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты.

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги. У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы.

Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху. Млекопитающие распространены практически по всей Земле; их нет только на Антарктическом континенте, хотя у его побережья известны тюлени и киты. В районе Северного полюса бывают белые медведи, ластоногие, китообразные (нарвалы). Широко распространены млекопитающие и по жизненным средам. Достаточно вспомнить, что наряду с наземными видами, которых большинство, ряд видов в той или иной мере связан с водной средой; многие активно летают по воздуху; кроме того, значительное число зверей обитает в почве, где проходит вся или большая часть их жизни. Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Степень и характер взаимосвязей с жизненными средами различны. Некоторые животные обитают в весьма разнообразной обстановке. Например, обыкновенная лисица распространена в лесах, степях, пустынях и в горных районах. Волки обитают в еще более разнообразных условиях (кроме указанных зон для лисицы, волки встречаются и в тундре). Естественно, что у таких зверей нет ясно выраженных приспособлений к жизни в какой-либо определенной среде.

Автор: Воропаева Ю.О.

НАЧАЛО

Общая кратка характеристика отряда ХИЩНЫХ (Carnivora)

Автор: Воропаева Ю.О.

На каждой лапе насчитывается не менее четырех пальцев, а у медведей, хорьков и собак их по пяти. Они вооружены когтями, особенно острыми у кошек, у которых (за исключением гепарда) могут втягиваться (втягивающиеся когти есть также у некоторых виверр). Напротив, у отдельных видов выдр и у калана когти превратились в подобие ногтей. У большинства хищников имеется длинный, нередко пушистый хвост и лишь у медведей, большой панды и ряда других он мал и скрыт в меху. Представители двух родов енотовых и виверр обладают хватательным хвостом. Наружные ушные раковины у большинства видов хорошо развиты, заострены, у фенека и большеухой лисицы необычайно велики, тогда как у песца, горностая, ласки и других едва выдаются из окружающего меха, а у калана недоразвиты. У всех хищных зверей хорошо развит волосяной покров, варьирующий по густоте, длине, пышности, а также окраске. Многим видам свойственна пестрая окраска меха (пятнистая, полосатая и другая), достигающая наибольшей яркости у южных форм. У отдельных северных видов наблюдается сезонная смена окраски — побеление меха зимой (ласка, горностай, песец) или его значительное посветление (полярный волк).

В соответствии с характером питания череп у большинства видов обладает сильно развитыми гребнями, широко расставленными скуловыми дугами, а иногда также крупными отростками в затылочной части, служащими для прикрепления мощной мускулатуры. Количество зубов колеблется от 28 до 48. Среди них обращают внимание хорошо развитые, более или менее изогнутые, заостренные клыки. Жевательная поверхность предкоренных и коренных зубов обычно бугорчато-режущего типа, но иногда становится тупо-бугорчатой и даже почти уплощенной (калан). Последний верхний предкоренной и первый нижний коренной у большинства видов превратились в особые хищнические зубы, отличающиеся величиной и острыми, режущими бугорками. Напротив, резцы относительно невелики.

Высокий уровень нервной деятельности, свойственный хищникам, обеспечивается большим совершенством головного мозга. Он обладает хорошо развитыми полушариями с тремя бороздками, многочисленными извилинами, крупными обонятельными долями.

Из особенностей строения внутренних органов отметим простой, изобилующий железами желудок. Длина кишечника у плотоядных видов хищников сравнительно невелика. Матка двурогая. Семенники находятся вне брюшной полости, в специальной мошонке. У всех хищных, за исключением гиен, имеется кость полового члена. Целый ряд видов обладает хорошо развитыми анальными железами, которые выделяют резко пахнущее содержимое, служащее для маркировки территории, а иногда (у скунса) и для защиты от врагов.

Автор: Воропаева Ю.О.

 

ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ СЕМЕЙСТВА КУНЬИХ

НАЧАЛО

Автор: Д.В. Терновский, Ю.Г. Терновская.

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА

Изучение хищников семейства Mustelidae проводилось на обшир­ных пространствах европейской и азиатской частей Советского Союза. Первые круглогодичные стационарные исследования осуществлены с 1949 по 1954 г. в горах Алтая. Основная задача заключалась в выяснении результатов акклиматизации американской норки, изучении ее биологии и разработке способов отлова живых зверьков [Терновский, Терновская, 1952 ]. Для стационара был выбран безлюдный участок на р. Сары-Кокше (бассейн Бии), расположенный по течению выше последнего населенного пункта. На крутом берегу неподалеку от воды построили землянку, которая служила жильем и лабораторией. Рядом под пологом огромных пихт расположились вольеры с подопытными зверями. Ежедневно совершались маршруты по горным склонам, ручьям, малым речкам, впадающим в Сары-Кокшу, и по ее руслу. Наблюдения в природе проверялись экспериментами в вольерах. Так изучались суточная и сезонная активность, охотничье-пищевое поведение, повадки, температурный режим в убежищах и многие другие стороны биологии хищников.

Жизнь американской норки, как и европейской, тесно связана с водной средой. Ч.Дарвин [1935, с. 268—269] писал: "Нетрудно было бы показать, что теперь существуют плотоядные животные, представляющие все последовательные и близкие переходные формы между строго сухопутными и водяными. И так как каждое из них существует, выдерживая борьбу за жизнь, то очевидно, что они хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и своим мехом, короткими ногами и формой хвоста напоминающую выдру". Мнения об адаптивной роли перепонок у норок по сравнению с перепонками сухопутных куницеобразных высказывались неоднократно. Г.А.Новиков [1938] считает, что характерная особенность этого зверя — наличие плавательной перепонки, зачатки которой наблюдаются у хорьков, колонка, горностая и др. По его мнению, у норки перепонка достигает основания третьей фаланги пальцев и сильнее развита на задних лапах, так как она при плавании является основным пропульсирующим органом. Многие зоологи соединительные перепонки у норок причисляют к главным систематическим показателям, возникшим как результат приспособления к водной среде. В частности, В.А.Попов [1949] плавательные перепонки у норок относит к основным диагностическим признакам подрода Lutreola.

Рис.1. Развитие перепонок у куницеобразных.

/ — выдра; 2 — барсук; 3 — соболь; 4 — светлый хорек; 5 — американская норка; 6 — европейская норка;

7 — росомаха; 8 — каменная куница; 9 — черный хорек; 10 — фуро; 11 — колонок; 12 — солонгой; 13 — горностай;

14 — ласка. Верхний ряд — задние конечности, нижний ряд — передние конечности.

При детальном сравнительном изучении морфологии американской норки и соболя был получен неожиданный результат. Когда на свежих тушках зверьков выстригали волоски, окружающие перепонки, и определяли места их соединения с фалангами пальцев, то оказалось, что перепонки у полуводной норки развиты значительно слабее, чем у наземного соболя. Наблюдая за плавающими норками в природе, аквариуме и бассейне, можно видеть, что в воде они передвигаются в значительной мере с помощью змеевидных движений тела и хвоста, который помогает выполнять резкие повороты. Передними конечностями норка гребет гораздо чаще, чем задними, которые при плавании обычно вытянуты вдоль тела вверх подошвами. Сравнительный анализ с другими представителями семейства показал, что у норок перепонки развиты не больше, а в отдельных случаях даже меньше, чем у некоторых наземных видов (рис.1).

Приведенный пример с плавательными перепонками убедил нас в необходимости более критического отношения к литературным ис­точникам по этим слабо изученным хищникам. Для углубленного познания их биологии потребовались регулярные круглосуточные наблюдения в экспериментальных условиях с применением объективных методик. Авторы занялись отловом живых куницеобразных в разных ландшафтно-географических зонах от высокогорных гольцов Алтая, пустынь и тростниковых джунглей Прибалхашья до лесотундры Северного полярного круга. За европейскими норками, черными хорьками и лесными куницами выезжали в европейскую часть России, а за итатси — на Сахалин. Зверей содержали в вольерах, в условиях, приближенных к природным. Из куницеобразных, обитающих в нашей стране, в живой коллекции отсутствовали только калан и харза. На созданной экспериментальной базе начали проводить фундаментальные биологические исследования.

КЛАССИФИКАЦИЯ

В териологической литературе отсутствует единое мнение о классификации, терминологии и количестве видов в семействе Mustelidae. На русском языке семейство имеет различные синонимы: хорьковые, куничные, куницевые, куницы, куньи, куницеобразные. Чаще встречаются два последних наименования. Нам представляется наиболее приемлемым термин куницеобразные. Такое наименование дает целостное определение этой группе хищников, связанных родственными отношениями, но резко отличных по образу жизни и внешнему облику. Так, наземная ласка имеет массу около 50 г, а крупный полуводный калан достигает почти 40 кг. В отряде хищных рассматриваемое семейство по количеству видов можно сравнивать лишь с семейством виверовых (Viverridae).

Ученые по-разному оценивают количество видов куницеобразных в мировой фауне: В.Е.Соколов [1979] — 64; Негan [1982] — 69; В.Г.Гептнер, Н.П.Наумов, П.Б.Юргенсон и др. [1967] — 70; С.У.Строганов [1962] — 125 видов.

По нашим сведениям, основанным на всестороннем изучении биологии этих хищников и критическом анализе литературных источников, на планете обитает 71 вид (табл. 1).

Такая оценка видового состава и систематического положения куницеобразных ближе всего согласуется с классификацией чешского исследователя Ивана Герань [Heran, 1982].

Среди систематиков имеются существенные расхождения по самой структуре рассматриваемого семейства [Pocock, 1921; Ellerman, Mor ­ rison - Scott, 1951; Бобринский и др., 1965]. На субъективный подход к решению этой проблемы указал американский палеонтолог Дж.Г. Симпсон [1983], известный своими работами по систематике млекопитающих. Он справедливо подметил, что ученые судят об определенной группе таксона какого-либо ранга (рода, подсемейства или семейства) весьма условно. На решение этого вопроса обычно влияют установившиеся традиции или практика в зависимости от личного мнения автора.

Классификацию куницеобразных отдельные авторы трактуют посвоему, чаще всего не приводя убедительной аргументации. Например, крупнейший отечественный систематик териолог С.И.Огнев [1935] включил в род Mustela (латинское название ласки) только 2 вида — ласку и горностая, ограничившись в основном морфологическими признаками. Впоследствии многие авторы пополняли этот род новыми видами, меняли его название, произвольно делили на подроды. С.У.Строганов [1962] выделяет в этом роде 2 подрода: настоящие ласки и колонки (5 видов). Другими зоологами род был назван по-русски "ласки и хорьки". Он содержал 8 видов с тремя или двумя подродами [Бобринский и др., 1965]. В следующем варианте род объединяет 4 подрода: Mustela, Kolonocus, Lutreola, Putorius с 8 видами [Каталог млекопитающих СССР, 1981 ]. И наконец, род Mustela разделен уже на 5 подродов: ласки, хорьки, перевязки, колонки, норки и содержит 9 видов [Салганский, 1964].

В результате такой модификации в род Mustela произвольно включались эволюционно отдаленные виды. К самым мелким типичным наземным хищникам — ласке и горностаю — добавили норок, ведущих полуводный образ жизни. Огульно объединили виды с кариотипами, резко различающимися по морфологии и числу хромосом (от 30 до 44). Таким образом, только в один этот род была включена почти половина всех видов куницеобразных, распространенных в нашей стране.

Естественно, что трудно создать совершенную классификацию такого сложного семейства, если исследовать, как обычно принято большинством зоологов, коллекционный материал, представленный черепами и засохшими тушками с поблекшим от долголетнего хранения волосяным покровом. В практической работе, помимо общепринятого морфологического описания, мы широко использовали принцип Э.Майра [1971], согласно которому изучение экологии и поведения зверей в природе может оказаться даже гораздо более важным таксономическим признаком, чем различия, установленные на музейных экспонатах. Многие оригинальные данные по таксономическим показателям видов были получены при разведении этих хищников и совместных исследованиях с цитогенетиками и иммуногенетиками.

В век бурного развития генетики, кариосистематики, экспериментальной и полевой экологии биологические знания стали быстро пополняться. Они существенно дополняют морфологические признаки, положенные в основу существовавшей и изменявшейся систематики, и могут весьма значительно уточнить статус многочисленных видов семейства.

На основании многолетних наблюдений в дикой природе и экспериментальных исследований в вольерах, а также строгого критического анализа доступных нам литературных источников представляется наиболее логичной, биологически оправданной следующая классификация куницеобразных фауны России [Терновский, 1977]:

СЕМЕЙСТВО КУНИЦЕОБРАЗНЫЕ- MUSTELIDAE

Подсемейство Барсуки — Melinae

Род барсуки — Meles Brisson, 1762

1. Барсук — Meles meles L., 1758

Подсемейство Росомахи — Guloniriae Род росомахи — Culo Storr, 1780

2. Росомаха — Culo gulo L ., 1758

Подсемейство Куницы — Martinae

Род настоящие куницы — Martes Pinel , 1792

3. Соболь — Martes zibellina L., 1758

4. Куница лесная — Martes martes L., 1758

5. Куница каменная — Martes foina Erxleben, 1777 Род харзы — Lamprogale Pocock, 1921

6. Харза — Lamprogale flauigula Boddaerl, 1785

Подсемейство Хорьки — Mustelinae Род ласки — Mustela

7. Ласка — Mustela nivalis L., 1766

8. Горностай — Mustela erminea L., 1758

9. Солонгой — Mustela altaica Pallas, 1811 Род колонки — Kolonocus Satunin, 1911

10. Колонок — Kolonocus sibirica Pallas, 1773

11. Итатси — Kolonocus itatsi Temminck, 1844 Род хорьки — Putorius Guvier, 1817

12. Хорек светлый — Putorius eaersmanni Lesson, 1827

13. Хорек черный — Putorius putorius L., 1758 Род норки — Lutreola Wagner, 1841

14. Норка европейская — Lutreola lutreola L ., 1761

15. Норка американская — Lutreola uison Schreber , 1777 Род перевязки — Vormela Blasius , 1884

16. Перевязка — Vormela peregusna Gueldenstaedt, 1770

Подсемейство Выдры — Luirinae

Род речные выдры — Lutra Brisson, 1762

17. Выдра — Lutra lutra L., 1758 Род каланы — Enhydra Flemming, 1822

18. Калан — Enhydra lutris L., 1758

Остановимся на отдельных, наиболее спорных положениях в предложенной нами классификации.

Мы разделяем точку зрения Р.И.Покока [Pocock, 1921] о целесо­образности выделения подсемейства куниц с двумя обособленными родами: настоящих куниц и харзы [Терновский, 1977], подтвержденную кариологическим анализом [Графодатский и др., 1977; Графодатский и др., 1982а, б].

В подсемействе хорьков выделены пять самостоятельных родов. В род Mustela кроме ласки и горностая включен только солонгой. Это вполне оправдано на основании кариотипических характеристик, свидетельствующих об эволюционной близости этих трех видов. Кариотипы ласки (2n = 42, NFª = 72) , горностая (2n = 44, NFª = 60) и солонгоя (2n = 44, NFª = 74) [Volobuev, Ternovsky, 1973; Волобуев, Графодатский, Терновский, 1975; Графодатский и др., 1976; Графо-датский и др., 1977]. В близости этих видов легко убедиться в процессе их постнатального развития.. Молодые солонгои и горностаи настолько похожи, что их весьма трудно различить при групповом содержании.
Колонок выделен в обособленный род Kolonocus, в который также включен в качестве самостоятельного вида итатси, или японский колонок. Дискуссионен вопрос отаксономии колонка и степени его родства с итатси. Некоторые авторы объединяют колонка и итатси в один вид [Новиков, 1956; Гептнер и др., 1967; Соколов, 1979]. Другие считают, что такое объединение не оправданно [Перелешин, 1957; Строганов, 1962; Беньковский, 1971, 1972]. Нам приходилось на Сахалине тропить по следам на снегу и отлавливать этого удивительного зверя, который в отличие от колонка и многих других мелких хищников, особенно при преследовании, проходит под снегом большие расстояния, изредка появляясь на его поверхности. Ссаживая в одну вольеру колонка и итатси, можно легко заметить различия в их габитусе, передвижении и повадках. Попытки получить гибриды между этими двумя видами оказались тщетными. Колонок имеет такое же число хромосом, как итатси (2n = 38), но отличается большим числом акро-центрических аутосом (7 пар) и соответственно меньшим числом двуплечих аутосом (11 пар) [Волобуев и др., 1975; Графодатский, Терновская и др., 1979; Grafodatsky, Ternovskaya et al., 1980].
В общей дискуссии не исключено утверждение видового и родового статуса хорьков и норок. Считают, что черного и светлого хорьков следует объединить в один вид. Существует мнение, будто бы хорьки находятся на конечной стадии эволюционного расхождения подвидов и почти достигли видовой дифференцировки. И наконец, их признают разными видами. По целому ряду морфоэкологических признаков и по кариотипу (у черного хорька 2n = 40, NFª = 64, у светлого 2n = 38, NFª = 64) мы полностью разделяем последнюю точку зрения и считаем правильным черного и светлого хорьков объединить в самостоятельный род Putorius.
С таксономией норок сложилась более сложная ситуация. На филогению европейской и американской норок существует два диаметрально противоположных взгляда. Одни ученые отстаивают их родственную близость вплоть до соединения в один вид. Другие признают между ними существенное генеалогическое различие, а общность экологии и внешнее сходство — как проявление конвергенции.
Фактические данные, накопленные на разных уровнях исследований от молекулярного до биоценотического, позволяют по-новому пересмотреть систематическое положение норок и выделить их в самостоятельные роды. Сравнительное иммунохимическое исследование сывороточных белков и обнаруженное отличие в организации повторов ДНК свидетельствуют о значительной отдаленности европейской норки от американской [Беляев и др., 1978, 1980; Лушникова, Графодатский и др., 1987; Лушникова, 1989; Лушникова, Омельянчук и др., 1989]. Они чрезвычайно далеки в генетическом отношении. Кариотип американской норки 2n=30, а европейской — 38 хромосом [Волобуев, Терновский, 1974; Volobuev et al., 1974].

Норки различаются биологией размножения, в частности продолжительностью беременности (у американской норки 30—92 дня, у европейской 39—44). Их новорожденные не сходны по внешнему виду. Американский норчонок очень слабо опушен и кажется почти голым. На шее у него, со стороны спины, четко выделяется мощное валикообразное утолщение — надвыйная железа. Этот эфемерный орган появляется в последний период эмбриогенеза и исчезает к 1,5-месячному возрасту [Колповский, 1972].

У детеныша европейской норки, как и у многих других куницеобразных, эта железа обнаруживается с трудом, она скрыта под густыми волосками, которые равномерно покрывают всю дорсальную сторону новорожденного. Различаются детеныши норок по темпам роста, дифференциации волосяного покрова, формированию зубной системы, прогреванию и ряду других показателей.

Нами установлена возможность спаривания между американской и европейской норками. Однако на определенных стадиях беременности обязательно происходит резорбция эмбрионов по причине их биологической несовместимости.

Оба вида норок объединены весьма условно в один род Lutreola по той причине, что они отличаются от других представителей подсемейства Mustelinae как экологией, так и морфологическими признаками, связанными с адаптацией к полуводному образу жизни.

В систематике куницеобразных спорное положение занимает пере­вязка. В.И.Абеленцев [1968] относит перевязку в новое подсемейство — Zorillinae subfam. nova. Взгляды зарубежных зоологов о расположении этого вида довольно подробно изложены В.Г. Гептнером [Гептнер и др., 1967]. Перевязка по числу хромосом 2n= 38 близка ко многим другим, видам семейства, но по структуре кариотипа в значительной мере обособлена. Геном перевязки имеет такие уникальные особенности, как наличие огромных добавочных гетерохроматиновых блоков, локализацию внутри этих блоков зон вторичных перетяжек и ядрышкообразующих районов. Сравнительный анализ G -окрашенных хромосом куницеобразных показал, что род Vormela филогенетически более тесно связан с родом Maries , чем с родом Mustela, но в то же время в значительной степени обособлен от обеих этих групп. Заметим, что у перевязки ядрышкообразующие районы хромосом располагаются во вторичных перетяжках первых пяти пар аутосом.т. е. внутри огромных гетерохроматиновых блоков. Такое расположение вторичных перетяжек и ядрышкообразующих районов, какое обнаружено у перевязки, до настоящего времени у млекопитающих зарегистрировано не было [Графодатский, Терновская, Терновский, 1982в].

Во многих работах по фауне и систематике имеются подробные определительные таблицы по краниологии и внешним признакам куницеобразных, что освобождает нас от приведения аналогичных данных. Мы остановимся главным образом на тех особенностях хищников, которые менее освещены или противоречиво трактуются в биологической литературе. Что же касается палеонтологических находок, свидетельствующих об эволюционном происхождении отдельных видов семейства, то отсылаем читателей к наиболее полной сводке, составленной Г.Ф.Барышниковым и Н.К.Верещагиным [Каталог млекопитающих СССР, 1981].

В ряде статей редакторы некоторых журналов без согласия авторов изменяют систематику по своему усмотрению, приписывая нам свою точку зрения, которую мы не разделяем. Корректно было бы написать, например, Lutreola (Mustela) vlson, Lutreola (Mustela) lutreola и т.д., сохранив авторскую трактовку.

Автор: Д.В. Терновский, Ю.Г. Терновская.

Приложение: Т а б л и ц а 1
ГЛАВНАЯ
НАЧАЛО
"F33 или 33 хорька" © 2006
Все права на материалы, размещенные на сайте, охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе об авторском праве и смежных правах. При любом использовании материалов сайта, ссылка на f33.boom.ru и авторов статей обязательна

 

У нас Вы можете купить подлинный справку об обучении. Стоит заметить, что до из картона это безупречный вариант выделить своему ребенку его личное пространство. проститутки екатеринбурга - интим услуги Купить настольный футбол по доступной цене читать далее.|На www.sep.msk.ru где провести испытания на механическое воздействие услуги.|матрасы белгород